神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

　　一、牽張反射

　　有神經(jīng)支配的骨骼肌，在受到外力牽拉使其伸長時，能引起受牽拉的同一肌肉收縮，此稱為牽張反射。牽張反射有兩種類型，一種為腱反射，也稱位相性牽張反射；另一種為肌緊張，也稱緊張性牽張反射。

　　(一)腱反射

　　腱反射是指快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射，腱反射為單突觸反射。例如，叩擊膝關(guān)節(jié)下的股四頭肌腱使之受到牽扯，則股四頭肌發(fā)生一次收縮，稱為膝反射。腱反射的感受器為肌梭，傳入神經(jīng)纖維經(jīng)背根進(jìn)入脊髓灰質(zhì)后，直達(dá)前角與運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。效應(yīng)器為同一肌肉的肌纖維。當(dāng)叩擊肌腱時，肌肉內(nèi)的肌梭同時受到牽張，同時發(fā)動牽張反射。因此。肌肉的收縮幾乎是一次同步性收縮。腱反射主要發(fā)生于肌肉內(nèi)收縮較快的快肌纖維成分。

　　(二)肌緊張

　　肌緊張是指緩慢持續(xù)牽拉腱時發(fā)生的牽張反射，其表現(xiàn)為受牽拉肌肉能發(fā)生緊張性收縮。肌緊張是維持軀體姿勢最基本的多突觸反射，是姿勢反射的基礎(chǔ)。肌緊張與腱反射的反射弧基本相似，感受器也是肌梭，但中樞的突觸接替可能不止一個，即可能其效應(yīng)器主要是肌肉內(nèi)收縮較慢的慢肌纖維成分。肌緊張是在同肌肉內(nèi)的不同運(yùn)動單位進(jìn)行交替性收縮，抵抗肌肉被牽拉，所以，肌緊張能持久維持而不易疲勞。

　　牽張反射的基本反射弧比較簡單，但在整體情況下，牽張反射是受高位中樞調(diào)節(jié)的。腱反射的減弱或消失，常提示反射弧的傳入、傳出通路受脊髓反射中樞的損害或中斷；而腱反射的亢進(jìn)，則常提示高位中樞的病變。因此，臨床上常用檢查腱反射的方法來了解神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)。

　　二、低位腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)

　　(一)去大腦僵直

　　在中腦上、下疊體(上、下丘)之間切斷腦干的動物，稱為去大腦動物。動物四肢伸直，頭尾昂起，脊柱挺硬，稱為去大腦僵直。去大腦僵直主要是伸肌(抗重力肌)緊張性亢進(jìn)，四肢堅硬如柱。

　　用電刺激動物腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的不同區(qū)域，觀察到在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有抑制肌緊張及肌運(yùn)動的區(qū)域，稱為抑制區(qū)；還有加強(qiáng)肌緊張及肌運(yùn)動的區(qū)域，稱為易化區(qū)。從活動的強(qiáng)度來看，易化區(qū)的活動比較強(qiáng)，抑制區(qū)的活動比較弱；因此在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。腦干外的抑制肌緊張的區(qū)域，即可通過加強(qiáng)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)活動，使肌緊張受到抑制；也可能控制網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，使易化區(qū)的活動受到壓抑，轉(zhuǎn)而使肌緊張減退。在去大腦動物中。由于切斷了大腦皮層運(yùn)動區(qū)和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動減弱而易化區(qū)活動增強(qiáng)，使易化區(qū)的活動占有明顯的優(yōu)勢，以致肌緊張過度增強(qiáng)而出現(xiàn)去大腦僵直。

　　(二)α僵直和γ僵直

　　從牽張反射的角度來分析，肌緊張加強(qiáng)的機(jī)制分兩種。一種是由于高位中樞的下行性作用，直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高僅運(yùn)動神經(jīng)元的活動，從而導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而出現(xiàn)僵直，稱為α僵直；另一種是高位中樞的下行性作用首先提高脊髓γ運(yùn)動神經(jīng)元的活動，使肌梭的敏感性提高而傳入沖動增多，轉(zhuǎn)而使脊髓α運(yùn)動神經(jīng)元的活動提高，從而導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而出現(xiàn)的僵直，稱為γ僵直。經(jīng)典的去大腦僵直屬于γ僵直，因為在消除肌梭傳入沖動對中樞的作用后，僵直現(xiàn)象可以消失。

　　三、小腦的主要功能

　　小腦對于維持姿勢、調(diào)節(jié)肌緊張、協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動均有重要的作用。根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維的聯(lián)系，可以將小腦劃分為三個主要的功能部分，即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦。

　　(一)前庭小腦

　　前庭小腦主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成，與身體平衡功能有密切關(guān)系。動物切除絨球小結(jié)葉后則平衡失調(diào)。絨球小結(jié)葉的平衡功能與前庭器官及前庭核活動有密切關(guān)系，其反射途徑為：前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓運(yùn)動神經(jīng)元→肌肉裝置。在動物實(shí)驗中還觀察到，犬切除小結(jié)葉后，則運(yùn)動病不再發(fā)生；貓切除小結(jié)葉后，可出現(xiàn)位置性眼震顫，說明絨球小結(jié)葉對調(diào)節(jié)前庭核的活動有重要作用。

　　(二)脊髓小腦

　　脊髓小腦由小腦前葉和后葉的中間帶區(qū)(旁中央小葉)構(gòu)成。前葉與肌緊張調(diào)節(jié)有關(guān)。在去大腦動物，刺激前葉蚓部可抑制同側(cè)伸肌緊張，使去大腦僵直減退，有抑制肌緊張的作用。在猴的實(shí)驗中觀察到，刺激小腦前葉兩側(cè)部有加強(qiáng)肌緊張的作用。因此，小腦前葉對肌緊張的調(diào)節(jié)既有抑制又有易化的雙重作用，其中易化作用逐漸占主要地位。

　　后葉中間帶接受腦橋纖維的投射，并與大腦皮層運(yùn)動區(qū)之間有環(huán)路聯(lián)系，在執(zhí)行大腦皮層發(fā)動的隨意運(yùn)動方面有重要作用。當(dāng)切除或損傷這部分小腦后，隨意動作的力量、方向及限度將發(fā)生紊亂，動物或患者肌張力減退，四肢乏力，不能完成精巧動作，肌肉在完成動作時抖動而把握不住動作的方向(意向性震顫)，行走搖晃呈酩酊蹣跚狀，患者不能進(jìn)行拮抗肌輪替快復(fù)動作，稱為小腦共濟(jì)失調(diào)。

　　(三)皮層小腦

　　皮層小腦指后葉的外側(cè)部，它不接受外周感覺的傳入信息，僅接受由大腦皮層廣大區(qū)域(感覺區(qū)、運(yùn)動區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū))傳來的信息。這些區(qū)域的下傳纖維均經(jīng)腦橋換元，轉(zhuǎn)而投射到對側(cè)。皮層小腦與運(yùn)動區(qū)、感覺區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)之間的聯(lián)合活動和運(yùn)動計劃的形成及運(yùn)動程序的編制有關(guān)。在精巧運(yùn)動學(xué)習(xí)過程中，大腦皮層與小腦之間不斷進(jìn)行著聯(lián)合活動，同時小腦不斷接受感覺傳入沖動的信息逐步糾正運(yùn)動過程中所發(fā)生的偏差，使運(yùn)動逐步協(xié)調(diào)起來。在這一過程中，皮層小腦參與了運(yùn)動計劃的形成和運(yùn)動程序的編制。當(dāng)精巧運(yùn)動逐漸熟練完善后，皮層小腦中就貯存了一整套程序；當(dāng)大腦皮層要發(fā)動精巧運(yùn)動時，首先通過下行通路從皮層小腦中提取貯存的程序，并將程序回輸?shù)酱竽X皮層運(yùn)動區(qū)，再通過錐體束發(fā)動運(yùn)動。這時所發(fā)動的運(yùn)動可以協(xié)調(diào)而精確，而且動作快速幾乎不需要思考。

　　四、基底神經(jīng)節(jié)的運(yùn)動調(diào)節(jié)功能

　　基底神經(jīng)節(jié)包括尾(狀)核、殼核、蒼白球、丘腦底核、黑質(zhì)和紅核。尾核、殼核和蒼白球統(tǒng)稱紋狀體；其中蒼白球是較古老的部分，稱為舊紋狀體，而尾核和殼核則進(jìn)化較新，稱為新紋狀體。

　　基底神經(jīng)節(jié)有重要的運(yùn)動調(diào)節(jié)功能，它與隨意運(yùn)動的穩(wěn)定、肌緊張的控制、本體感覺傳入沖動信息的處理有關(guān)。臨床上基底神經(jīng)節(jié)損害的主要表現(xiàn)可分為兩類疾?。阂活愂蔷哂羞\(yùn)動過多而肌緊張不全性疾病，如舞蹈病與手足徐動癥等；另一類是具有運(yùn)動過少而肌緊張過強(qiáng)性疾病，如震顫麻痹(帕金森病)。臨床病理的研究指出，舞蹈病與手足徐動癥的病變主要位于紋狀體，而震顫麻痹的病變主要位于黑質(zhì)。

　　震顫麻痹患者的癥狀是：全身肌緊張增強(qiáng)、肌肉強(qiáng)直、隨意運(yùn)動減少、動作緩慢、面部表情呆板，患者常伴有靜止性震顫，多見于上肢(尤其是手部)，其次是下肢及頭部；震顫靜止時出現(xiàn)，情緒激動時增強(qiáng)，入睡后停止。震顫麻痹的主要原因是中腦黑質(zhì)的多巴胺能神經(jīng)元功能被破壞。

　　舞蹈病患者的主要臨床表現(xiàn)為不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動作，并伴有肌張力降低等。病理研究證明，遺傳性舞蹈病患者有顯著的紋狀體神經(jīng)元病變，新紋狀體嚴(yán)重萎縮，而黑質(zhì)一紋狀體通路是完好的，腦內(nèi)多巴胺含量一般也正常。舞蹈病病變主要是紋狀體內(nèi)的膽堿能和γ一氨基丁酸能神經(jīng)元功能減退，而黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元功能相對亢進(jìn)。